sábado, 20 de maio de 2017

A Genealogia de um Aperto de Mão



Em outubro de 2016 participei do 76º Encontro da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados (SVP Meeting), que podemos colocar como a Comic-Con da minha área de atuação (A figura 1 não me deixa mentir). Entre diversas palestras, campos e conversas mais descontraídas, eu acabei me encontrando com Robert Bakker, cujo livro “The Dinosaur Heresies” me colocou no caminho da paleontologia. Tive a chance de conversar com ele, tirar uma foto (Fig. 2) e até ter meu exemplar do Dinosaur Heresies autografado (comprado naquele dia em um dos inúmeros stands que vendiam livros na convenção). Mas também pude trocar um aperto de mão com ele, e a importância desse gesto, embora muito pessoal, só me veio à mente agora no aniversário de falecimento de um dos mais influentes e importantes biólogos que tivemos, e que também está no meu hall particular de influências. Falo de Stephen Jay Gould.

Figura 1: SVP Meeting: também conhecida como o melhor congresso científico.
Figura 2: Eu, Leila e Mr. Bakker, o Herege dos Dinossauros.

Para os que não conhecem ou não sabem de sua importância, Gould, além de ser um grande divulgador científico, também era um evolucionista de mão cheia que, juntamente a Eldredge, propôs o Equilíbrio Pontuado (Gould & Eldredge 1977; Eldredge & Gould 1985) como uma alternativa ao gradualismo que até então imperava no Darwinismo, mas que não conseguia responder por que, em uma sequência de fósseis, na maioria das vezes as formas transicionais não estavam presentes? Darwin, e muitos depois dele, se apoiaram na falha do registro geológico: nem tudo é preservado quando falamos de sistemas deposicionais de milhões de anos e organismos que viviam próximos a eles. As chances de algo morrer e encontrar as condições certas de soterramento rápido e fossildiagênese são baixas. O raciocínio gradualista levou a exercícios de imaginação interessantes e curiosos: suponha que não tenha ocorrido extinção entre o ancestral comum dos chimpanzés e toda a linhagem de hominídeos até o Homo sapiens. Se todos os ancestrais e descendentes se colocassem de mãos dadas veríamos um gradiente muito leve de mudanças quase imperceptíveis de um para o outro e não saberíamos dizer quando uma espécie termina e a outra começa.
O que Gould e Eldredge questionavam : é possível o registro sempre ser falho? Ou será que em alguns casos a evolução ocorre rápido demais? Quando olhamos para fósseis não estaríamos vendo momentos de estabilidade morfológica dentro daquela espécie cujas mudanças que dariam origem a novas espécies operariam de modo rápido em populações periféricas como respostas a mudanças ambientais? Para Gould o conceito de contingência, mudanças grandes como respostas a eventos pontuais, deveria ser considerado na hora de falarmos da evolução das espécies (Gould 2000).
No gradualismo assume-se que mutações vão gerando pequenas variações dentro da população, essas variações vão se fixando a medida que concedem vantagens para os indivíduos para sobreviverem e se reproduzirem (Fig. 2B). Com o passar do tempo os indivíduos mais recentes da população acumularam mudanças suficientes para serem morfologicamente diferentes dos indivíduos mais antigos (BARBARENA 1984). A evolução gradualista é a rampa da escalada do monte improvável de Dawkins (Dawkins 1996).
O Equilíbrio Pontuado, por sua vez, entende a evolução em saltos. As espécies são adaptadas ao seu meio e, portanto morfologicamente estáveis; mutações ainda ocorrem mas a maioria é de caráter neutro, sendo substituições nas bases nucleotídicas que não codificam diferentes sequências de aminoácidos e aquelas que realmente trariam alguma mudança tem baixa ocorrência e quase nunca se manifestam. Em algum momento, no entanto, uma população periférica se isola. Essa população permanecerá em estase morfológica durante muito tempo, até um evento pontuado ocasionar uma mudança rápida - em termos geológicos. Esse evento quase sempre está relacionado a um agente externo, no ambiente, como alterações climáticas ou um desastre natural. O ramo isolado torna-se rapidamente outra espécie. A nova espécie então prossegue de volta ao território antigo e pode coexistir com a espécie ancestral ou substitui-la (Fig 2A). Para Gould esse modelo de especiação era o dominante na evolução, embora não fosse o único (Gould & Eldredge 1977; Gould 1982; Eldredge & Gould 1985).

Figura 2: Diferentes propostas para o surgimento das espécies A-M. Em A o cladograma construido pela teoria do Equilíbrio Pontuado. Em B o mesmo cladograma como visto pela Teoria do Gradualismo (Barbarena, 1984)


A teoria do Equilíbrio Pontuado não foi rapidamente aceita, na verdade biólogos de peso como Dawkins eram contrários ao Equilíbrio Pontuado, especialmente por ele ir contra uma das principais ideias de Darwin, o gradualismo (Dawkins 1986). Para Dawkins, por exemplo, o gradualismo era constante e as migrações criavam as falhas no registro. Outros lançam críticas sobre o fato do Equilíbrio Pontuado ser um resgate da teoria do “monstro promissor” de Goudlschmit (Gould 1977; Smith 1983). Para esses críticos o Equilíbrio Pontuado seria uma espécie de saltacionismo. Uma mutação aleatória na população criaria o indivíduo ancestral em apenas uma geração. Gould gastou boa parte de suas publicações (e.g Wonderfull Life e O Polegar do Panda, bem como Gould, 1982) desmontando a ideia de que o Equilíbrio Pontuado não opera em apenas uma geração, sua escala rápida é a geológica. Uma das principais confusões, no entanto, era entender o Equilíbrio Pontuado como uma espécie de Simpatria ou Parapatria, quando na verdade ele nasceu no contexto da Alopatria de Mayr (Mayr 1954).
Para entender a confusão, e também porque as críticas não fazem sentido, precisamos antes compreender os conceitos de especiação. A primeira coisa a ser deixada clara é: o Equilíbrio Pontuado, como proposto por Gould e Eldredge, não tratava de macroevoluções, ou seja, do surgimento dos taxa de maiores níveis hierárquicos, e sim da microevolução, o surgimento das espécies (Gould 1982). A macroevolução seria uma consequência das espécies que surgiram sobreviverem tempo suficiente para criar um padrão e elas mesmas originarem outras espécies conforme atestado por Lieberman & Eldredge (2014)e pelo próprio Gould (1982) que não via sentido em dividir a evolução em macro e micro. No cladograma abaixo se a espécie A não tivesse originado a espécie A’ ela poderia continuar sendo agrupada no mesmo nível hierárquico taxonômico que B e C (Fig. 3).


Figura 3: No cladograma da esquerda a espécie A não passa por uma cladogênese, logo ainda é inserida na Família ABCidae. NO cladograma da direita uma cladogênese em A faz surgir a espécie A' e um novo nível hierárquico.

Portanto, o surgimento de famílias, classes, ordens, e filos (porque não reinos?) está ligado diretamente com a especiação. Hoje entendemos quatro modelos pelos quais ela pode ocorrer. Na Alopatria, proposta por Mayr, uma espécie ocupa uma área, porém, é isolada em populações que então se diferenciam genética e morfologicamente. A Peripatria é semelhante à alopatria no sentido que exige que uma população da espécie se isole geograficamente, porém, o isolado periférico é muito menor que a população original. Como o leitor deve ter percebido a Peripatria se aproxima muito do Equilíbrio Pontuado, as principais diferenças entre a Alopatria de Mayr e o Equilíbrio Pontuado são a velocidade com que as mudanças ocorrem e as falhas do registro fóssil, o qual, para Mayr explicava a ausência das formas transicionais(Futuyma 2002).
As outras duas formas de especiação são a Simpatria e a Parapatria. Na Simpatria,  mudanças genéticas (e graduais) levam ao isolamento genético de parte da população e consequentemente ao surgimento de nova espécie. É um modelo problemático no sentido de haver poucas evidências, alguns apresentam dúvidas se ele realmente ocorreria (Fitzpatrick, et al, 2008). Por fim, a Parapatria, duas populações de uma espécie, que ocupam áreas próximas, mas que não se sobrepõem, desenvolvem isolamento genético enquanto a troca genética ocorre, dado a seleção de parceiros e um fluxo genético desigual. Um exemplo claro de Parapatria seriam as espécies anel, onde as populações que habitam as fronteiras das áreas de distribuição conseguiriam realizar a troca genética, mas a compatibilidade diminui à medida que se afasta da área de contato (Futuyma 2002).

Figura 4: Esquema dos quatro tipos de especiação: Alopatria, Peripatria, Parapatria e Simpatria.


Portanto, podemos assumir que o Equilíbrio Pontuado agiria em especiações alopátricas e peripátricas, se levarmos em conta a velocidade (em termos geológicos) do período de estabilidade e mudança.
Confesso que não é um assunto fácil, ainda mais dentro de um campo altamente teórico e dependente de modelos como a especiação. Mas para identificar o Equilíbrio Pontuado devemos buscar três coisas: i) isolamento geográfico de uma população periférica da espécie; ii) período geológico longo de estabilidade (nenhum mudança acontece ou é fixada); iii) evento desencadeia rápida mudança (em termos geológicos) e seleção dos indivíduos resultando em nova espécies.
A teoria de Gould permanece controversa, e não era esperado menos do padrinho dos Underdogs da ciência. Vários dos ensaios de Gould tratam de resgatar e tentar redimir cientistas que no passado ousaram questionar ou pensar fora da caixa da ciência da época. Em “O pônei do Senhor Sophia”, Gould vem em defesa de Vladimir Kovalevsky, marido de Sophia Kovalevsky ( a mulher mais importante para a matemática do século XX) e sua hipótese para a origem e ancestralidade dos cavalos atuais estarem ligada com os fósseis encontrados na Europa. Hoje sabemos que esta hipótese está errada. Vladimir desconsiderou os fósseis norte-americanos -os cavalos surgiram na América do Norte- e os fósseis europeus representam linhagens extintas sem descendentes. Mas, argumenta Gould:

“Se uma afirmação não pode ser refutada, não pertence ao empreendimento da ciência. Um campo novo (como era o caso da paleontologia evolucionista no tempo de Kovalevsky) que trabalha com dados imperfeitos (o registro fóssil) apresenta-se especialmente sujeita a erros – e os bravos cientistas devem dar melhor de si e assumir os riscos das consequências, confiantes de que a retificação de um equívoco (por mais embaraçoso que seja, do ponto de vista pessoal, para aquele que o perpetra) produz tanto esclarecimento quanto uma descoberta legítima” (Gould 2003), pag. 190).


Em “O Velho Louco Randolph Kirckpatrick”, Gould apresenta a teoria da Numolosfera, a ideia de que toda a Terra (e até mesmo meteoros) era formada pela acresção das conchas de Numulites. Kirckpatrick não é apresentado como um louco, mas como um ousado cientista, Gould em momento algum defende a possibilidade de que a Numolosfera seja verdadeira, mas coloca que “cientistas como Kirckpatrick pagam um preço elevado, porque geralmente estão errados. Mas, quando tem razão, podem estar tão visivelmente certos que suas ideias depreciam o trabalho honesto de muitas vidas cientificas nos canais convencionais(Gould 2004, pag 208). A ideia de Gould era clara, cientistas devem ser ousados e corajosos, devem estar dispostos a arriscar. Ele mesmo se arriscou ao afirmar que o gradualismo de Darwin estava errado. E como alguém ousa elevar-se contra Darwin, certo? Mas o próprio Huxley já havia alertado Darwin sobre isso: “você arcou com uma dificuldade desnecessária ao adotar tão sem reservas o princípio ‘Natura non facit saltum’” (Huxley 1859). Para Huxley, conforme ele expressa no restante do parágrafo, pequenos saltos ocorriam.
No dia de hoje a 15 anos atrás Stephen J. Gould falecia “em sua casa, em uma cama colocada na biblioteca de seu loft Soho, cercado por sua esposa Rhonda, sua mãe Eleanor, e os muitos livros que ele tanto amou” (Krementz 2002). Há 15 anos nessa mesma data eu iniciava meu primeiro semestre em Ciências Biológicas. Por esse motivo, nunca tive a mesma chance de conhecer Gould como pude conhecer Bakker. Encontro-me com ele, no entanto, sempre que leio seus ensaios ou artigos. E volta e meia acabo lamentando a impossibilidade de ter trocado um aperto de mão dele com algum amigo da área. Foi somente ao ler Wonderful Life que consegui, em partes, superar isso. Como um bom cientista, essa explicação vai demandar alguns passos.
O primeiro é retomarmos o exemplo do gradualismo que dei no início do texto. Se todos ancestrais e descendentes estivessem vivos e dando as mãos, teríamos uma corrente de uma única espécie. Quero me focar mais no aspecto de ancestrais e descendentes dando as mãos. Em Wonderful Life, Gould relata para minha surpresa que Robert Bakker foi um de seus alunos. Ao passo que posso inferir que em algum momento ambos trocaram um caloroso aperto de mãos. Oras, em seu ensaio “Um contacto com Walcot”, onde Gould se gaba de ter um cartão de visitas de Charles Darwin, ele aplica o seguinte raciocínio, quantos apertos de mão ele teria que retroceder até um aperto de mão metafórico com Darwin? A resposta são 2! Além disso, ele descreve a viagem que empreendeu para trocar um aperto de mãos com T. H. Clark e assim ficar a um aperto de mão de Walcott!
Posso me aproveitar então da ideia do aperto de mão genealógico, e do fato de ter trocado um aperto de mãos com Robert Bakker, para dizer que estou a um aperto de mão de Gould e esse contato, e saber que agora faço parte de uma genealogia intelectual que também o abrange, é mais que suficiente para mim. No fim, ele tinha razão, nada é mais precioso para os paleontólogos do que as ligações.

Referências
Barbarena, M.C., 1984. Microevolucao e Macroevolucao A Perspectiva da Paleontologia. In Anais do XXXIII Congresso Brasileiro de Geologia. Rio de Janeiro, pp. 465–477.
Dawkins, R., 1996. A escalada do monte improvável: uma defesa da teoria da evolução, Companhia das letras.
Dawkins, R., 1986. Blind Watcher,
Eldredge, N. & Gould, S.J., 1985. Punctuated Equilibria: An alternative to phyletic gradualism. In Models in Paleobiology. pp. 193–223.
Futuyma, D., 2002. Especiação. In Biologia Evolutiva. p. 620.
Gould, S.J., 2003. A Montanha de Moluscos de Leonardo da Vinci, Companhia das letras.
Gould, S.J., 2004. O Polegar do Panda 2a., São Paulo: Martins Fontes.
Gould, S.J., 1982. Punctuated equilibrium-a different way of seeing. New Scientist, 94(1301), pp.137–141.
Gould, S.J., 1977. The return of hopeful monsters. Natural History, 86, pp.22–30. Available at: https://www.andrew.cmu.edu/user/jksadegh/A Good Atheist Secularist Skeptical Book Collection/Gould_The_Return_of_Hopeful_Monsters_sec.pdf.
Gould, S.J., 2000. Wonderful Life,
Gould, S.J. & Eldredge, N., 1977. Punctuated Equilibria : The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology, 3(2), pp.115–151.
Huxley, T.H., 1859. Darwin Correspondence Project. Available at: https://www.darwinproject.ac.uk/letter/DCP-LETT-2544.xml.
Krementz, J., 2002. Jill Krementz Photo Journal. Available at: https://web.archive.org/web/20160303190152id_/http://www.asrlab.org/archive/jillPage.htm.
Lieberman, B.S. & Eldredge, N., 2014. What is punctuated equilibrium? What is macroevolution? A response to Pennell et al. Trends in Ecology and Evolution, 29(4), pp.185–186. Available at: http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2014.02.005.
Mayr, E., 1954. Change of genetic environment and evolution. In J. Huxley, ed. Evolution as a Process. london: Allen and Unwin, pp. 157–180. Available at: http://www.sevin.ru/fundecology/speciation/mayr(20).pdf.
Smith, J.M., 1983. The Genetics of Stasis and Punctuation. Ann. Rev. Genet, 17, pp.11–25.